【分享】對(duì)蝦外殼：角質(zhì)層與蛻殼周期

一片云

對(duì)蝦外殼：角質(zhì)層與蛻殼周期

文章來(lái)源天寶

原文來(lái)自 <Shrimp Book >                                    原作者M(jìn)athias Corteel，Hans J. Nauwynck  

全文人工翻譯，相對(duì)理論的知識(shí)，避免枯燥，先上張讀書(shū)筆記-兩張圖看懂全文。

像其他節(jié)肢動(dòng)物一樣，對(duì)蝦體表也具有一套非常有效的覆蓋物，該覆蓋物具有皮膚屏障和骨骼雙重作用，主要由外皮上皮細(xì)胞組成，通常該外骨骼也稱(chēng)之為角質(zhì)層。對(duì)于這層覆蓋物來(lái)說(shuō)，將其理解為對(duì)蝦的動(dòng)態(tài)器官是十分恰當(dāng)且有必要的，特別是對(duì)于生長(zhǎng)中的動(dòng)物來(lái)說(shuō)，外骨骼與周期性的蛻殼密切相關(guān)。為保證正常的生長(zhǎng)，新的角質(zhì)層一般“貯存”在舊角質(zhì)層之下，一旦舊的褪去，新的柔軟角質(zhì)層便伸展膨脹，動(dòng)物體積也隨之增長(zhǎng)。鑒于以上原因，對(duì)蝦大多生理機(jī)能都是伴隨著蛻殼節(jié)奏的不同而發(fā)生變化，它會(huì)在特定階段蓄積能量而用于快速生長(zhǎng)。

目前關(guān)于十足類(lèi)甲殼動(dòng)物角質(zhì)層的理解主要來(lái)源于鰲蝦下目和短尾下目，針對(duì)對(duì)蝦深入研究是缺乏的，例如對(duì)蝦角質(zhì)層形態(tài)和組成方面并無(wú)詳細(xì)研究數(shù)據(jù)。因此，以下所述大多數(shù)內(nèi)容是適用于所有甲殼動(dòng)物的，針對(duì)對(duì)蝦的研究成果我們會(huì)給出明確說(shuō)明。

形態(tài)學(xué)

甲殼動(dòng)物外骨骼屬?gòu)?fù)雜的生物復(fù)合材料，主要由多聚糖、幾丁質(zhì)、礦物質(zhì)和一些脂肪組成，關(guān)于甲殼動(dòng)物外表覆蓋物形態(tài)和生化組成的研究參見(jiàn)Compère等人綜述（2004），F(xiàn)abritius等（2008）以大西洋龍蝦（Homarus americanus）為例闡述了節(jié)肢動(dòng)物角質(zhì)層分級(jí)組成結(jié)構(gòu)。

生物高聚物幾丁質(zhì)是外骨骼主要組成成分，它像鋼筋混凝土中的鋼筋一樣為角質(zhì)層提供抵抗張力的特性，幾丁質(zhì)基本單元是單糖N-乙酰-D-葡萄糖胺和D-葡萄糖胺，這些基本單元依靠“聚合劑”β-1，4-葡聚糖黏合成狹長(zhǎng)的線性幾丁質(zhì)。在節(jié)肢動(dòng)物中，幾丁質(zhì)是以反平行的方式排列：α-結(jié)晶形狀排列，18-25各幾丁質(zhì)聚合鏈以直徑2-5nm的晶體為中心，這種幾丁質(zhì)晶體核心構(gòu)成中央軸，類(lèi)似外套的蛋白質(zhì)亞單元圍繞的中央軸周?chē)�，這種幾丁質(zhì)-蛋白質(zhì)復(fù)合物構(gòu)成了7.25nm寬，0.3μm長(zhǎng)的微纖維�？紤]到幾丁質(zhì)和蛋白質(zhì)最小組成單元大小，上述微纖維稱(chēng)為納米纖維更符合實(shí)際。

蛋白質(zhì)像混凝土一樣圍繞在幾丁質(zhì)繩和納米纖維之間，這為角質(zhì)層提供了不可滲透的特性，同時(shí)也增強(qiáng)了納米纖維抵抗機(jī)械擠壓的能力，上述蛋白組成和水分子多少都取決于角質(zhì)層的機(jī)械特性（Skinner，1992；Andersen，1999）。一般蛋白組成包含兩類(lèi)蛋白：分別是以共價(jià)鍵和非共價(jià)鍵形式與幾丁質(zhì)或角質(zhì)層其他成分結(jié)合的蛋白，蛋白質(zhì)之間和蛋白質(zhì)與幾丁質(zhì)之間的共價(jià)結(jié)合可以使角質(zhì)層變得堅(jiān)硬，這一過(guò)程主要是由酚氧化酶催化的，它可以將苯酚分子轉(zhuǎn)化為可反應(yīng)的醌類(lèi)。分子通過(guò)共價(jià)鍵結(jié)合可以形成網(wǎng)橋，后者為角質(zhì)層提供了深褐色或光滑的特性，這樣蛋白質(zhì)就不會(huì)溶解到水中。非共價(jià)鍵結(jié)合蛋白屬自由蛋白，它只能與角質(zhì)層其他成分以靜電或水和鍵形式結(jié)合，這些蛋白均可以很容易地被水溶性緩沖液提取。在甲殼動(dòng)物中，蛻殼之后角質(zhì)層外部及其真皮層均變得光滑。

與其他研究深入的短尾亞目甲殼動(dòng)物相比，對(duì)蝦角質(zhì)層干重中無(wú)機(jī)礦物質(zhì)占到了30-50%，這使得礦化作用在針對(duì)對(duì)蝦角質(zhì)層操作時(shí)作用不大。對(duì)蝦角質(zhì)層礦物鹽主要是鈣、鎂和碳酸鍶，上述物質(zhì)在自然條件下主要以晶體方解石形式存在，顯然，角質(zhì)層的礦化增加的對(duì)蝦外殼的硬度。

電子顯微鏡分析表明幾丁質(zhì)-蛋白質(zhì)微纖維成打成束組成粗纖維，后者直徑可以達(dá)到100nm，角質(zhì)層位置和功能的不同導(dǎo)致粗纖維排列也是不同的，因?yàn)楹笳吆艽蟪潭壬蠜Q定了角質(zhì)層的最終機(jī)械特性。在大多數(shù)角質(zhì)層中，粗纖維是眾多水平面層面組成的，水平面與角質(zhì)層表面平行；在每一水平平面中，粗纖維沿著長(zhǎng)軸貯存，每一長(zhǎng)軸都平行于其他水平片段，不同片段的夾角會(huì)有一定度數(shù)變化，但角質(zhì)層整體是一個(gè)螺旋形，類(lèi)似夾板的扭曲結(jié)構(gòu)，由不同水平分布的粗纖維疊加形成。從外表上看，垂直層面角質(zhì)層類(lèi)似晶片的結(jié)構(gòu)是顯而易見(jiàn)的，側(cè)面看還具有拋物線特征。兩層相同方向的粗纖維之間的距離由薄片填充，在最外層粗纖維與其他層的纖維可能具有180°的夾角。

光學(xué)纖維鏡觀察發(fā)現(xiàn)完整的對(duì)蝦角質(zhì)層分為四層，從外到依次為：上表皮、外表皮、內(nèi)表皮和膜層，上表皮和和外表皮形成于蛻殼前期，內(nèi)表皮和膜層形成于蛻殼后期，外表皮和內(nèi)表皮中可以清晰地看到纖維小板。上表皮層在組成和結(jié)構(gòu)均和其他層不同，該層非常薄，富含脂質(zhì)、蛋白質(zhì)和礦物質(zhì)，但是不含幾丁質(zhì)，它是機(jī)體抵抗外界因素的第一道屏障，主要參與機(jī)體滲透壓調(diào)節(jié)。外表層在蛻殼之前已經(jīng)形成，蛻殼之后很短時(shí)間開(kāi)始礦化，顏色變深，該層是整個(gè)外骨骼的主要支撐層。內(nèi)表層與外表層之間具有明顯區(qū)別度，前者富含鈣，它可以很好的為外表層起支撐作用。在對(duì)蝦中，外表層較內(nèi)表層具有更多的纖維小板，纖維小板之間的堆疊高度也要大于內(nèi)表層，這點(diǎn)在蟹和龍蝦中是反過(guò)來(lái)的。膜層位于上皮細(xì)胞之上，是內(nèi)表皮層分泌形成的最后一部分，該層一般不含礦物質(zhì)，屬無(wú)鈣化層，含有的纖維小板也較薄，這些結(jié)構(gòu)在蛻殼過(guò)程匯總具有重要的功能。

上皮細(xì)胞 層位于角質(zhì)層最底部，主要由單層假?gòu)?fù)層上皮細(xì)胞組成，主要分泌產(chǎn)生整個(gè)外骨骼，包含許多精細(xì)的結(jié)構(gòu)�？拷�細(xì)胞層基部存在著星形色素細(xì)胞，此類(lèi)細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)中色素可以視情況發(fā)生分布的改變，進(jìn)而影響對(duì)蝦體色（Noël, 1994）。上皮細(xì)胞層還存在著其他類(lèi)型細(xì)胞，如毛源性細(xì)胞，它可以釋放感覺(jué)剛毛；皮膚腺細(xì)胞，它可以通過(guò)角質(zhì)層中的導(dǎo)管存在和釋放外分性物質(zhì)；免疫佐細(xì)胞雖然主要還沒(méi)有研究透徹，但其功能被認(rèn)為和昆蟲(chóng)中的絳色細(xì)胞類(lèi)似，主要參與角質(zhì)層物質(zhì)的合成（Locke，1994）。

圖1 15g重凡納濱對(duì)蝦角質(zhì)層和腹足上皮細(xì)胞光學(xué)纖維圖片（蘇木精-曙紅染色）。ep：上表皮；ex：外表皮；en：內(nèi)表皮；ml：膜層；epi：上皮細(xì)胞；ct：結(jié)締組織

蛻殼周期：覆蓋物形態(tài)和生理的周期性變化

甲殼動(dòng)物蛻殼過(guò)程通常被描述為蛻殼周期，一般將舊殼蛻去到下一次蛻殼分為三個(gè)主要階段，按時(shí)間先后依次為：蛻殼后期、蛻殼間期和蛻殼前期，第一個(gè)針對(duì)甲殼動(dòng)物蛻殼研究的學(xué)者采用字母對(duì)各個(gè)階段進(jìn)行了標(biāo)識(shí)，分別為A為蛻殼后期初、B為蛻殼后期末、C為蛻殼間期、D為蛻殼前期（Drach，1999）。研究初期，各個(gè)階段的區(qū)分主要是基于骨骼和相應(yīng)組織的硬度，隨著附肢顯微鏡檢技術(shù)的發(fā)展，利用剛毛形態(tài)差異即可清晰直觀的區(qū)分各個(gè)蛻殼階段（Stevenson，1972；Aiken，1973；Lyle，1983；Musgrove，2000；Gorokhova，2002）。

不同學(xué)者采用不同的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)對(duì)許多對(duì)蝦屬種類(lèi)進(jìn)行了蛻殼周期的研究，這些物種包括桃紅對(duì)蝦（Penaeus duorarum）、墨吉對(duì)蝦（Penaeus merguiensis）、中國(guó)對(duì)蝦（Penaeus setiferus ）、細(xì)腳濱對(duì)蝦（Penaeus stylirostris）、凡納濱對(duì)蝦（Penaeus vannamei）和斑節(jié)對(duì)蝦（Penaeus monodon）。目前，用于評(píng)判對(duì)蝦蛻殼階段的關(guān)鍵指標(biāo)還是上皮細(xì)胞和剛毛的形態(tài)特征，包括色素沉淀程度、新剛毛的形成、剛毛內(nèi)基質(zhì)、剛毛腔內(nèi)空腔的存在以及所謂的剛毛器官的形成（節(jié)瘤存在）。

表1. 關(guān)于對(duì)蝦蛻殼各階段特征的研究

物種	顯微觀察	年齡	體重	體長(zhǎng)	水質(zhì)參數(shù)		作者
					水溫	鹽度
中國(guó)對(duì)蝦 細(xì)腳濱對(duì)蝦	10-70X，尾肢	成年	43-57	—	27-29	34-41	Robertson et al. 1987
凡納濱對(duì)蝦 墨吉對(duì)蝦	100X，腹肢	幼年		5-13	20-22	28-30	Chan et al.,1988
	400X，附肢	幼年			20.5-24	35	Longmuir，1983
斑節(jié)對(duì)蝦	100X，尾肢	幼年	10-20			10-20	Promwikom et al.，2004

接下來(lái)我們將結(jié)合已有研究和我們自己的研究對(duì)對(duì)蝦蛻殼周期各階段進(jìn)行闡述。與鰲蝦科和短尾下目甲殼動(dòng)物相比，對(duì)蝦的蛻殼周期一般短于前者，這使我們可以用有限的數(shù)字標(biāo)識(shí)主要蛻殼階段。蛻殼前期，對(duì)蝦覆蓋物形態(tài)和生理變化已經(jīng)得到了很好的描述，但是不同的學(xué)者采用各主要階段行了了細(xì)分，并采用不同的子階段進(jìn)行了標(biāo)識(shí)，這些研究表3和圖2中均有闡述（Drach，1939；Skinner，1985；Compère et al., 2004）。

表2 對(duì)蝦蛻殼各主要階段特征分析

作者

蛻殼各階段光學(xué)鏡檢特征和時(shí)間分布

Robertson et al. 1987

A

B

C1-C2-C3

D0-D1

D2-D3

剛毛基部充滿基質(zhì)和色素細(xì)胞

1d

基質(zhì)從剛毛基部回縮

2d

剛毛基部無(wú)基質(zhì)存在，色素細(xì)胞在剛毛瘤基部排成一條線

2d

色素上皮細(xì)胞從剛毛瘤基部回縮

3d

上皮細(xì)胞進(jìn)一步回縮，新剛毛形成

4d

Chan et al. 1988

A

B

C

DO

D1

D2

D3

上皮顆粒細(xì)胞

角質(zhì)層和上皮細(xì)胞分離

起源于上皮細(xì)胞的剛毛充滿透明基質(zhì)

1d

基質(zhì)顆�；乜s，剛毛基部?jī)?nèi)腔開(kāi)始形成

基質(zhì)回縮，剛毛內(nèi)腔形成

1-2d

剛毛內(nèi)部結(jié)構(gòu)清晰可見(jiàn)

6-8d

剛毛基部濃密，結(jié)構(gòu)更加清晰

4-7d

新角質(zhì)層未出現(xiàn)

3-6d

新角質(zhì)層出現(xiàn)，新剛毛形成

8-10d

新剛毛形成，舊剛毛從基部開(kāi)始脫落

2-3d

剛毛內(nèi)部結(jié)構(gòu)消失，新剛毛折疊

1-2d

Longmuir 1983

A

B

C

D0

D1

D1’

D1’’

D1’’’

D2

D3-D4

透明基質(zhì)充滿剛毛和剛毛基部

基質(zhì)開(kāi)始回縮，內(nèi)腔開(kāi)始形成

所有剛毛均可見(jiàn)內(nèi)部空腔

剛毛基部上皮細(xì)胞回縮

新剛毛形成

剛毛從不規(guī)則上皮細(xì)胞中萌生

剛毛附近內(nèi)陷

內(nèi)陷完成，約等于舊剛毛一般大小

新剛毛較薄

A

B

C

D0

D1

D2

D3

D4

Promwikon et al. 2004

剛毛柔軟，無(wú)空腔

剛毛腔開(kāi)始出現(xiàn)

剛毛腔完全形成，上皮細(xì)胞自然伸展

剛毛基部上皮組織輪廓清晰

剛毛腔和上皮之間存在清晰課件的空隙

空隙進(jìn)一步增大，上皮組織邊緣呈波狀

上皮組織基部出現(xiàn)白層，且邊緣呈高度波紋狀

空隙最大，上皮組織邊緣呈鋸齒狀且存在反射率較高很高的白層

表3 凡納濱對(duì)蝦和斑節(jié)對(duì)蝦蛻殼主要階段特征詳解（根據(jù)Corteel et al.文章整理）

蛻殼階段	主要特征
A 蛻殼后期前
	剛毛腔充滿透明上皮細(xì)胞基質(zhì)
	剛毛無(wú)內(nèi)腔出現(xiàn)
	剛毛之間的節(jié)瘤隱約可見(jiàn)
B 蛻殼后期末	上皮細(xì)胞從剛毛出開(kāi)始回縮
	剛毛基部仍然存在上皮細(xì)胞基質(zhì)
	剛毛內(nèi)腔開(kāi)始出現(xiàn)
	剛毛節(jié)瘤清晰可見(jiàn)
C 蛻殼期	上皮層以直線形式排列在剛毛節(jié)瘤基部
	剛毛腔內(nèi)部和基部均無(wú)上皮細(xì)胞基質(zhì)
	剛毛內(nèi)腔清晰可見(jiàn)
	剛毛節(jié)瘤清晰可見(jiàn)
D1 蛻殼前期初	上皮層與角質(zhì)層分離，半透明區(qū)域開(kāi)始形成
	上皮層開(kāi)始形成新的剛毛，但是不可見(jiàn)
	剛毛腔內(nèi)無(wú)上皮層基質(zhì)
	剛毛內(nèi)腔清晰可見(jiàn)
	剛毛節(jié)瘤清晰可見(jiàn)
D2 蛻殼前期末	半透明區(qū)域清晰可見(jiàn)
	可以觀察到新角質(zhì)層
	新剛毛可見(jiàn)，但是折疊位于上皮組織層
	剛毛腔內(nèi)無(wú)上皮層基質(zhì)
	剛毛內(nèi)腔清晰可見(jiàn)
	剛毛節(jié)瘤清晰可見(jiàn)
E 蛻殼期	舊角質(zhì)層脫落

蛻皮后期

蛻殼后期初“A”（~A1，A2）

對(duì)蝦蛻殼之后身體會(huì)吸收水分使其角質(zhì)層膨脹，這個(gè)階段是生長(zhǎng)、角質(zhì)層更新、四肢修復(fù)的唯一關(guān)鍵時(shí)間，新形成的角質(zhì)層只包括上皮層和外皮層，因?yàn)樗鼈冊(cè)谕憵で耙呀?jīng)分泌形成了，覆蓋物的其他層結(jié)構(gòu)還未硬化和礦化，因此此時(shí)的蝦殼顯得軟、易彎和易碎。

該階段上皮細(xì)胞通過(guò)孔道延伸到角質(zhì)層中，與其緊密接觸，前者會(huì)繼續(xù)分泌物質(zhì)到角質(zhì)層以形成內(nèi)表皮。該過(guò)程發(fā)展到最后，上皮層會(huì)從角質(zhì)層脫落，并且剛毛腔的上皮層基質(zhì)也會(huì)消失。

對(duì)蝦角質(zhì)層狀態(tài)對(duì)對(duì)蝦行為具有重要的影響，蛻殼A期時(shí)對(duì)蝦步足活動(dòng)不便，它們會(huì)將時(shí)間基本用于在水體中游泳，這過(guò)程也不攝食也無(wú)法抵抗同類(lèi)的攻擊蠶食。

圖2 不同蛻殼階段凡納濱對(duì)蝦尾肢末梢顯微圖片，圖片以蛻殼先后順序順時(shí)針排列。A：蛻殼后期初，剛毛節(jié)瘤（sn）形成，剛毛腔內(nèi)開(kāi)始出現(xiàn)上皮層基質(zhì)（放大倍數(shù)200X）；B：蛻殼后期末，上皮層從剛毛處開(kāi)始回縮（放大倍數(shù)100X）；C：蛻殼間期，上皮層線性排列在剛毛節(jié)瘤基部，剛毛基部開(kāi)始出現(xiàn)小內(nèi)腔（放大倍數(shù)100X）；D1：蛻殼前期初，舊角質(zhì)層（oc）脫落導(dǎo)致其與上皮層之間空隙增大（放大倍數(shù)100X）；D2：蛻殼前期末，上皮層形成新的折疊角質(zhì)層（nc）和新剛毛（ns）（放大倍數(shù)100X）；E：蛻殼期，舊殼脫落。

蛻殼后期末“B”（~B1，B2，B3，B4）

蛻殼進(jìn)入B期后，上皮層和外皮層變硬，顏色也加深，整個(gè)外殼也隨之硬化和變深。內(nèi)皮層也開(kāi)始分泌形成，外皮層和內(nèi)皮層礦化也在此時(shí)發(fā)生，上皮細(xì)胞開(kāi)始變小并且?jiàn)A雜在內(nèi)皮層中。

與此同時(shí)，之前吸收的水分也逐漸被組織所取代，這一過(guò)程直到下一蛻殼階段開(kāi)始時(shí)結(jié)束。外殼已經(jīng)硬化，對(duì)蝦可以利用步足行動(dòng)和攝食，之前所蛻之殼是其攝食的重要食物之一。

圖3 主要蛻殼階段對(duì)蝦尾肢末稍剛毛和上皮組織變化情況示意圖。A：蛻殼后期初，剛毛節(jié)瘤（sn）形成，剛毛腔內(nèi)開(kāi)始出現(xiàn)上皮層基質(zhì)（em）；B：蛻殼后期末，上皮層開(kāi)始從剛毛處回縮（r）；C：蛻殼期，上皮層線性（l）排列在剛毛節(jié)瘤基部，剛毛基部?jī)?nèi)腔（ic）清晰可見(jiàn)；D1，蛻殼前期初，舊殼脫落（a）導(dǎo)致其與上皮層之間出現(xiàn)空隙；D2，蛻殼前期末，上皮層開(kāi)始形成新角質(zhì)層（nc）和新剛毛（ns）。

蛻皮間期

蛻皮間期“C”（~C4）

通常認(rèn)為蛻殼間期是對(duì)蝦蛻殼的休息期，該階段角質(zhì)層完全形成，上皮細(xì)胞活動(dòng)能力下降，形狀變類(lèi)似骰子的立方形。該階段從生理角度考慮，對(duì)蝦會(huì)集中經(jīng)歷蓄積能量，如糖原、脂質(zhì)、鈣等，主要蓄積在肝胰臟和肌肉中。

蛻皮前期

蛻殼前期初“D1”（~D0，D1’，D1’’，D1’’’）

促進(jìn)對(duì)蝦新角質(zhì)層形成的荷爾蒙的分泌意味著蛻殼前期的開(kāi)始，可觀察到的特征是上皮細(xì)胞開(kāi)始延伸變長(zhǎng)，衍化為具有很強(qiáng)機(jī)械運(yùn)動(dòng)能力的分泌細(xì)胞，同時(shí)，細(xì)胞核分裂能力也顯著增強(qiáng)且一直持續(xù)到蛻殼期。許多酶原（幾丁質(zhì)酶和蛋白酶）被分泌到膜層，要在舊殼完全褪去之前分解吸收部分舊角質(zhì)層，并將其凝膠化。在D1期，通過(guò)倒置電子顯微鏡首先看到的新角質(zhì)層形成的主要變化發(fā)生在細(xì)胞頂端膜位置，小斑塊出現(xiàn)在頂端膜位置后不久變聚集合并，最終形成新的上皮層。蛻皮過(guò)程是從上皮層和舊角質(zhì)層之間的蛻殼縫隙開(kāi)始的。

該階段，肝胰臟和肌肉代謝能力用以為新角質(zhì)層的形成提供能量。

蛻殼前期末“D2”（~D2，D3，D4）

隨著體積和活力的增加，上皮細(xì)胞進(jìn)入D2期后開(kāi)始分泌形成外表層，外表層位于上表層之下，短鏈低聚型幾丁質(zhì)和表皮蛋白以幾丁質(zhì)蛋白形式被合成分泌，幾丁質(zhì)微纖維在幾丁質(zhì)合成酶的催化下合，然后纖維被轉(zhuǎn)移到上皮細(xì)胞外表層區(qū)域，這一些列動(dòng)作會(huì)消耗肝胰臟和肌肉積累的能量，但是在蟹類(lèi)等甲殼動(dòng)物中并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)為此而過(guò)度消耗能量的現(xiàn)象（Csear et al.,2006）。

在該階段，舊角質(zhì)層的降解達(dá)到最大程度，相關(guān)酶在蛻殼前期開(kāi)始的時(shí)候已經(jīng)被分泌到膜層和內(nèi)皮層靠近基部的位置，蛻殼前期初形成的蛻殼裂縫充滿了蛻皮液。從此刻開(kāi)始，在新角質(zhì)層變得不能滲透之前，機(jī)體開(kāi)始對(duì)葡萄糖胺、鈣和氨基酸進(jìn)行再吸收。

舊角質(zhì)層的變薄給了對(duì)蝦特定破殼位置，即蛻皮線，在對(duì)蝦中蛻皮線位于頭胸甲處，縱向步足處延伸，在蛻殼期對(duì)蝦可以輕松的從舊殼逃離。

由于舊角質(zhì)層變?nèi)鹾托屡f兩層角質(zhì)層的存在，對(duì)蝦在這個(gè)階段是不攝食的，這種情況一致持續(xù)到蛻殼后期末（B期），在此期間對(duì)蝦的代謝完全靠之前貯存的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)支撐。

蛻皮期

“E”期

該期對(duì)蝦會(huì)進(jìn)行一系列肌肉收縮行為以脫去舊的外骨骼，頭胸甲處及其與第一腹節(jié)之間位置都會(huì)發(fā)生顯著性膨脹，此處像一個(gè)“艙口”一樣，對(duì)蝦會(huì)該處開(kāi)始蛻去舊殼。

蛻殼周期的激素調(diào)控

像所有甲殼動(dòng)物一樣，對(duì)蝦蛻殼也主要受以下四種內(nèi)分泌激素調(diào)節(jié)：多肽類(lèi)激素、類(lèi)固醇激素、萜類(lèi)激素和生物胺，整個(gè)蛻殼過(guò)程主要受多肽類(lèi)的蛻皮抑制激素和類(lèi)固醇類(lèi)的蛻皮激素調(diào)控，這類(lèi)激素作用是相對(duì)立的。

蛻皮抑制激素（MIH）由位于眼柄X器官的內(nèi)分泌細(xì)胞產(chǎn)生，蛻皮激素主要由Y器官產(chǎn)生，后者位于臂前波斯管上皮細(xì)胞產(chǎn)生。

血淋巴中的蛻皮抑制激素含量維持在高位時(shí)，對(duì)蝦蛻殼過(guò)程基本停止并長(zhǎng)期停留在蛻殼間期，蛻殼抑制激素減少的同時(shí)血淋巴中的蛻皮激素含量開(kāi)始增加，Blais（1994）研究發(fā)現(xiàn)凡納濱對(duì)蝦Y器官分泌的主要蛻皮激素為3-去氫蛻皮松（3DE），它可以在上皮細(xì)胞中代謝演變?yōu)?0-羥基蛻皮激素，后者可以刺激細(xì)胞為蛻皮做準(zhǔn)備。蛻殼前期初結(jié)束時(shí)，血淋巴中蛻皮激素含量會(huì)維持在高位，進(jìn)入蛻殼前后末時(shí)由于上皮細(xì)胞分泌功能的增強(qiáng)，蛻殼激素含量達(dá)到最大值，隨之蛻殼行為的推進(jìn)，蛻皮激素會(huì)在蛻殼前期結(jié)束時(shí)出現(xiàn)顯著下降，之后各個(gè)蛻皮階段期含量一直維持在較低水平。

甲殼動(dòng)物糖激素（CHH）最初被歸為調(diào)節(jié)碳水化合物代謝的核心激素，但事實(shí)上，該激素和蛻皮抑制激素（MIH）、性腺抑制激素（GIH）和下頜器官抑制激素（MOIH）一樣，同屬于神經(jīng)肽價(jià)家族成員。上述激素一起協(xié)作調(diào)節(jié)甲殼動(dòng)物蛻殼、糖代謝、繁殖和滲透壓調(diào)節(jié)等生理反應(yīng)，甲殼動(dòng)物的竇腺?gòu)?fù)合體也能分泌糖代謝激素（CHH），后者通過(guò)影響MIH間接對(duì)對(duì)蝦蛻殼激素的分泌產(chǎn)生抑制作用。

眾所周知，另一種物質(zhì)——倍半萜大甲基法尼酯——在甲殼動(dòng)物蛻殼調(diào)控中也起著重要作用。在蟹類(lèi)和龍蝦的研究中，許多多功能單分子物質(zhì)的作用已經(jīng)被研究的很清晰，但這些物質(zhì)在對(duì)蝦蛻殼和性腺發(fā)育過(guò)程中的作用最近才開(kāi)始著手研究，例如有一種與昆蟲(chóng)保幼激素相關(guān)的物質(zhì)最近研究發(fā)現(xiàn)在對(duì)蝦下頜器官中也能產(chǎn)生。除此之外，針對(duì)MOIH的研究發(fā)現(xiàn)，該激素主要在蛻殼前期分泌，具有促進(jìn)固醇類(lèi)激素分泌功能，但是MIH可以抑制其的分泌。

除此之外還有兩種神經(jīng)激素也必須加以說(shuō)明，一種是甲殼動(dòng)物心肌活動(dòng)蛋白（CCAP），雖然已經(jīng)被很多學(xué)者研究，但其在甲殼動(dòng)物蛻皮過(guò)程中的作用還不是很清楚；另外一種是粘液素，該物質(zhì)在調(diào)節(jié)昆蟲(chóng)角質(zhì)層sclerotisation process中作用已經(jīng)很好被研究，但是在甲殼動(dòng)物中雖然被證實(shí)也是最近研究發(fā)現(xiàn)的事，具體作用還需要進(jìn)一步研究（Wilcockson，2008）。

雖然關(guān)于對(duì)蝦蛻殼調(diào)節(jié)的主要物質(zhì)已經(jīng)為人們所知，但各物質(zhì)具體功能及其之間交互作用顯然比目前機(jī)理模式所呈現(xiàn)的復(fù)雜。目前為止，關(guān)于蛻殼激素含量在蛻殼前期開(kāi)始降低的推測(cè)到也沒(méi)有被證實(shí)（Nakatsuji，2004），相反有證據(jù)表明蛻皮前期末蛻皮激素甚至出現(xiàn)了增加（Chung，2005）。

圖4 對(duì)蝦蛻殼內(nèi)分泌調(diào)節(jié)原理圖。（XO-SG：X器官/竇腺?gòu)?fù)合體；GIH：性腺抑制激素；MIH：蛻皮抑制激素；CHH：甲殼動(dòng)物糖代謝激素；MOIH：下頜器官抑制激素；YO：Y器官；E：蛻皮激素；MO：下頜器官；MF：甲基法尼酯）

在對(duì)蝦養(yǎng)殖過(guò)程中，由于蛻殼和和生長(zhǎng)繁殖具有很好的相關(guān)性，因此養(yǎng)殖戶對(duì)蛻殼都比較重視。因此，基于多肽類(lèi)激素GIH/MIH/CCH和蛻皮激素調(diào)控蛻殼過(guò)程的機(jī)理已經(jīng)被很好的研究，性腺發(fā)育和肌肉生長(zhǎng)一般是同步進(jìn)行的，對(duì)兩者進(jìn)行調(diào)控的關(guān)鍵器官是XO-SG。

在雌性對(duì)蝦親本養(yǎng)殖過(guò)程中有切除單側(cè)眼柄的習(xí)慣，養(yǎng)殖戶通過(guò)這一操作去除了內(nèi)分泌激素對(duì)蛻殼的抑制。一般情況下，性腺抑制激素和蛻皮抑制激素對(duì)機(jī)體的抑制作用是相同步的，因此卵巢成熟和早蛻殼是同時(shí)出現(xiàn)的，幸存的XO-SG并不能替代已摘除眼柄的功能，因?yàn)橥憵ず吐殉驳陌l(fā)育速度并不能及時(shí)降低。雌性對(duì)蝦的產(chǎn)卵時(shí)間和頻率都會(huì)增加，這會(huì)導(dǎo)致與卵黃形成和蛻殼相關(guān)的代謝行為過(guò)度旺盛，最終導(dǎo)致卵巢的崩潰（Palasios et al.，1993；Racotta et al.，2003）。雖然單側(cè)眼柄摘除并不能完全解決對(duì)蝦增殖中所有問(wèn)題（Marsden et al.，2007），針對(duì)性腺抑制采取選擇性干預(yù)措施也不能很好的影響蛻殼和代謝，但是這些措施還是值得嘗試。

adian

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